作者简介：杨晗，南京农业大学在读博士研究生，主要研究PbAKT1在梨树不同砧穗间钾高效转运的分子机制。
背景
作为初级生产者，植物依靠很大的地上部表面积来获取二氧化碳和阳光，依靠一个大的地下部表面积来吸收支持其生长发育所需的水和矿质养分。植物尽管依赖于从土壤中获取一些养分元素，但限制植物生产力的主要养分是氮（N）和磷（P）。这些养分的获取对作物的生长至关重要，但大多数农业土壤中这些养分的水平限制了生产力。因此，这些营养素通常以无机肥料的形式高浓度施用，以支持粮食生产。然而，过度使用化肥会导致环境养分释放，从而减少生物多样性，并导致气候变化。世界各地的许多农民缺乏获得肥料的财政资源，因此他们的作物生产力受到影响。一个更加可持续和公平的农业将是一个不太依赖无机肥料的农业。研究进展土壤中氮和磷的有效性受到许多因素的影响，这些因素在当地和全球范围内造成了其可利用性的可变时空分布。植物通过对其生长发育的修饰和与有益微生物的合作来优化对氮和磷的吸收。在氮磷充足的情况下，根系与地上部生物量的分配比例可能很低，只有最少的根系吸收足够的养分。通常，植物生长的延长，允许资源积累和种子发育的投资。在这些营养物质受到限制的环境中，总体生长会减少，但根系会扩张，并诱导微生物定植以促进营养物质的吸收。植物可以识别出营养物质的有效性，并刺激根系生长，以优化对营养物质的吸收。植物能够探测养分有效性的多个方面：对土壤中养分的局部感知，根系遭受养分缺乏，根系面对高养分有效性，以及植物的总养分需求。这种感知整合根和茎间的信号传导，包括各种激素在根和茎之间转移的养分有效性的信号，并协调植物发育。这样的根-茎-根间的信号传导是必要的，有利于植物利用当地环境的营养，但这只能在养分充足条件下进行。图1N响应和信号。在均匀高氮（NO3–；深灰色，左），均匀低氮（浅灰色，中）和高低氮的不同处理（右）下生长的拟南芥植物的根响应模式图。请注意，在均匀处理与差异处理中，根响应与局部处理是相反的。这些反应的基础是在低N的根中产生的C端编码肽（CEP），在高N的根中产生的细胞分裂素和茎中的N充足信号。所有调节茎到根的信号传导，涉及CEPDOWNSTREAM1（CEPD）肽。系统性信号传导与局部信号传导（由红色表示）整合在一起，该信号由对NO3-的局部感知诱导。一些微生物具有从环境中吸收N和P的能力。例如，固氮细菌可以从大气中获取氮，这是植物无法做到的。丛枝菌根真菌可以获取土壤中大多数植物无法吸收的不可溶形式的磷酸盐。植物在无法从其周围环境获取氮和磷的情况下，会转向寻求微生物的帮助来寻找这些限制性营养元素的新来源。许多协调植物发育对养分有效性的反应过程也调节植物与微生物的相互作用。这些过程调节植物对微生物群落的接受度，促进共生关系并限制免疫原性过程。展望尽管我们对植物如何与营养物质结合的理解有所提高，但很少有例子说明这些是如何影响植物表型的，也许是因为我们的理解大多来自于对模型的研究而不是作物。多年来，为了在高营养环境下获得成功，我们培育出了一些作物品种，这些品种在优化有限营养的利用方面很差。尽管如此，植物中仍存在许多过程，以确保在营养不良的条件下的生产力，其中一些过程在作物物种多样性和野生近亲中已经可以掌握。我们准备利用模型系统中的理解来优化作物在养分限制下的性能。RootdevelopmentaladaptationstoNavailability植物依赖于氮的活性形式，其中硝酸盐（NO3-）在土壤中最为普遍，尽管土壤中还有铵和氨基酸。氮限制导致以牺牲地上部为代价的生物量分配到根系（图1）。当供氮量均匀低时，促进侧根生长；当供氮量均匀高时，抑制侧根生长（图1）。然而，当氮供应不均匀时，局部高氮区域的侧根数量会增加，这一N-觅食反应在NO3-中得到了很好的研究。这些效应在分根试验中尤其明显。在分根试验中，在植物发育的早期阶段，用不同的营养处理供应给一株植物的两个半根系统。当两个根室的氮含量都较低时，侧根生长得到促进，但在低氮室中，侧根生长受到抑制（图1）。在分根系统中，茎是介导这些根反应的关键，因为断开后根反应消失。这些结果有助于越来越多的证据表明，根系对N的反应涉及四个信号过程：（i）根中与局部N的感知相关的局部信号；（ii）根-茎-根信号意味着根系面临低[N]胁迫；（iii）根-茎-根信号意味着根系处在局部高[N]环境；和（iv）茎中[N]足够时存在抑制根系对N的觅食活动的系统性信号。氮感应和响应信号的机制1：NO3-的局部感知和吸收由于NO3-是一种重要的氮源，植物已经发展出吸收NO3-的过程，以及直接在植物表面感受NO3-的能力。一种蛋白质——硝酸盐转运体1.1（NRT1.1），是一种质膜转运体，对高亲和力和低亲和力的NO3-吸收和作为NO3-的受体。NRT1.1控制对不同NO3-浓度的反应。NRT1.1作用模式中的一个开关，由磷酸化控制，涉及一套钙调节激酶，它们决定蛋白质的二聚状态。这将该转运体从低亲和力转变为高亲和力的NO3-转运体并影响信号的形式。至少有三类额外的NO3-转运蛋白有助于低亲和力和高亲和力的N吸收。NRT1.1通过NO3诱导的钙流入胞浆和细胞核来控制这些额外转运蛋白的表达，尤其是NRT2.1（图2）。钙瞬变有两种主要的作用模式：进一步调节NRT1.1和诱导钙传感器蛋白激酶（图2）磷酸化转录因子NLP7。NLP7被排除在细胞核外，但NO3-诱导的磷酸化将NLP7导入细胞核，在细胞核内它上调转录因子拟南芥硝酸盐应答1（ANR1），该转录因子促进侧根在富含NO3-的区域增殖，以促进吸收更多的NO3-。信号2：长距离信号表明局部氮消耗C末端编码肽（CEPs）已成为系统N信号转导的调节因子。这些肽在经历氮限制的根中产生，并激活NO3-转运蛋白，如NO3-丰富的根系中的NRT2.1（图1）。CEP通过木质部到达茎，木质部中CEP受体的识别导致第二类肽CEP的产生，即CEPD。CEDP在叶中产生，但在根中发挥作用，在NO3-充足的地方上调nrt2.1表达。然而，CEPDs没有优先转运到表达NRT2.1的根部，这表明额外的信号必须与这个系统信号整合以驱动局部反应。采用局部NO3-响应（信号1；图2）来协调根系向富含NO3-的区域生长。转录因子TCP结构域家族蛋白20（TCP20）通过与NLP6和NLP7相互作用在系统性N反应中发挥功能，因此是整合系统性和局部性N反应的候选因子（图2）。图2.局部NO3–感知和信号传递。传感器NRT1.1感知并运输了NO3-。NRT1.1的磷酸化影响运输和信号传导，并受一系列钙诱导的蛋白激酶（CIPK）的控制。NRT1.1信号导致钙（Ca2+）诱导的跨质膜瞬变，从而诱导NRT1.1（红色箭头）和下游信号（绿色箭头）的反馈调节，涉及一系列钙依赖性蛋白激酶（CPK）磷酸化NLP7，使其转运到细胞核中。NLP7与第二个转录因子TCP相互作用，这可能通过CEPD的作用促进局部NO3-应答与系统性N状态的整合。NLP7的至少某些靶标是转录因子ANR（其根据氮的有效性协调根的生长）以及高亲和力的NO3-转运蛋白，例如NRT2.2。信号3：激活富氮区域中根系对氮的吸收当植物感受到高的NO3-时，根中细胞分裂素的生物合成被促进，（图1），然后转移到茎，从而协调植物生长。细胞分裂素生物合成的不足阻碍了N吸收反应，但即使在低N的根中也可以通过细胞分裂素的添加来抵消。这表明细胞分裂素作为高氮有效性区域的根-茎信号，并与CEP信号协调，因为细胞分裂素的作用仅发生在低NO3-的根上。CEPD的产生可能直接或间接地依赖于细胞分裂素（图1），允许将指示局部低N供应的信号与指示局部高N供应的信号整合。信号4：根系生长与地上部氮素状况的协调植物也评估它们的整体氮状况，并利用这些信息调节生长和代谢，以及平衡碳（C）和氮的获取。氨基酸或NO3-可作为氮状态的替代。尽管氨基酸和NO3-有助于N-状态感知，但单独使用它们来表示整体N-状态存在内在问题。这样做相当于仅根据氮剩余量评估植物整体的养分状况：预期吸收量、消耗和贮存都会增加对氮的需求，在计算对营养环境的反应时必须加以考虑。N充分信号可能整合CEP和细胞分裂素信号，在茎中N充足时阻止根系对N的吸收。根系发育对磷有效性的适应至于氮的供应，植物也会根据磷调整其根系构型，磷主要以磷酸盐（PO4-）的形式存在于土壤中。与NO3-一样，PO4-也有不同的反应，无论是空间均匀还是非均匀供应。虽然缺PO4-植物的会使根系向高P区有一个相似的增殖方式，但它们对均匀低P的反应有显著差异。在均匀低PO4-下，抑制初生根生长，促进侧根生长，延长根毛，但根系总长度保持恒定。这些差异与PO4-一致，PO4在土壤中的流动性有限，在表层土中的有效性最大，而NO3-是自由流动的。根系在表层土中进行高强度的觅食可以提高PO4-的吸收，而在土壤体积较大的情况下进行低强度勘探可以提高NO3-的吸收。这种动态的根系响应是指：在氮限制条件下，抑制侧根生产不会妨碍竞争力，但在磷限制条件下，会影响竞争力。但是基因的表达是通过PO4-对根系发育有系统性影响，根系生长主要受局部PO4-调节，而系统性P信号调节与PO4-吸收和同化相关的基因有关。磷敏感机制和对本地PO4-源的响应P对根系构型的调节是由根尖对PO4-的局部感知驱动的，涉及多种植物激素的变化（图3），其中最主要的是生长素再分配的复杂模式：在初生根和年轻的侧根尖生长素水平增加，但在较老的侧根尖生长素水平下降。这些生长素动态与其他磷饥饿信号一起作用，以协调根系发育：如独脚金内酯；肽激素根生长因子1（RGF1）和RGF2；含有DELLA结构域的蛋白质，在衰退过程中积累赤霉素浓度；乙烯，控制根毛伸长等。这些激素的变化必须共同协调根系对磷有效性的发育反应，但需要建立整合机制。图3.P有效性的信号。本模式图显示了在P饥饿（浅灰色）与充足的P（深灰色）下激活的信号传导过程。如图所示，多种激素受磷利用率的影响。生长素的水平也受到图中未显示的复杂方式的影响。与磷有效性相关的一些系统性信号是调节茎生长的Strigolactones，以及控制磷酸盐输入物质水平的microRNA：磷酸盐转运蛋白1（PHT1）和磷酸盐1（PHO1）。在磷充足的情况下，SPHR域蛋白通过与肌醇六磷酸（IP6）的相互作用阻止了PHR1的作用，并且这种抑制作用在P饥饿时释放。
P限制下的系统信号根系和地上部之间的系统信号传导与地上部生长的P调节和PO4-转运蛋白的调节有关。PO4-本身是一个系统信号分子，但正如氮的概述，植物需要额外的信号来确定其全磷状态和需求。独角金内酯作为系统性P有效性信号，协调茎生长，而细胞分裂素在P饥饿下下调，以消除转录抑制。系统性磷饥饿转录反应是由转录因子磷酸饥饿响应子1（PHR1）及其同系物诱导的，它们通过植酸盐的有效性由PO4调节（图3）。PHR1通过衍生的microRNAs，miR和miR参与了PO4-转运蛋白在根系中的系统调节，这些都可被microRNA类似物进行调节。营养缺乏下的微生物“救援”植物与微生物的结合可以改善养分的吸收：互惠丛枝菌根的结合增加了PO4-和NO3-吸收的表面积，而共生固氮细菌将N2转化为NH4+。丛枝菌根的形成可追溯到最早的陆地植物。在这些早期的陆地植物中，真菌群落可能提供了养分吸收的主要界面，促进了从水生生活方式向陆地生活方式的转变。由于这种共生关系的早期起源，丛枝菌根在植物界广泛存在，并与植物营养吸收的生理学密切相关。支持丛枝菌根共生体出现的进化过程也促进了其他细胞内共生体的进化。然而，这些共生体的独立损失，与基础基因网络的损失相关，表明共生体的成本，在微生物营养服务不再有利的环境或植物生活方式中存在负选择。支持这些微生物的能量需求，以及植物抑制免疫以促进共生体定殖的需求，当它们不再有价值时，可能会驱使选择驱逐这些共生体。调控植物对营养环境的分子发育反应也协调了与微生物的结合。调控固氮共生体共生细菌通过固氮酶固定N2促进N的吸收。许多这样的固氮细菌在植物界已经进化，从根瘤的细胞内定殖到多糖基质中根瘤外的细胞内定殖。豆科植物的研究证明，最有效的关联涉及根瘤细胞膜结合室中的细胞内固氮细菌之间的密切接触。根瘤允许创造一个优化氮吸收的气体环境，并有助于植物和细菌代谢产物的整合，使之与植物相结合。由于细菌固氮的高能量成本，这一过程通常只在植物缺氮时对其有利，但它有充足的C源；因此，根据N和C的有效性来调节这种共生体。根瘤受CEPs及其受体控制，这表明随着植物固氮能力的发展，它们将与这些共生体接触的决定与现有的低氮信号联系起来。此外，植物进化出第二个系统性的信号传导过程来调节总的固氮水平，即所谓的根瘤自动调节（图4）。该系统在第一轮定植后限制了与固氮细菌的进一步接触，但也根据NO3-的有效性来调节这一过程。在这里，CLE肽在识别固氮菌后在根中产生，然后运输到茎，在那里受体识别导致抑制miR的表达，miR的作用是抑制根瘤负调节因子的茎-根信号。CEP肽对miR的表达具有积极的调节作用。高水平的miR会产生一种共生的允许状态，而抑制miR的表达会使植物进入一种共生的限制状态（图4）。这种系统性的信号转导过程是共生体本身NO3-，通过类似于NIN的蛋白质感知，这种蛋白质也激活了根中的CLE肽的表达，并能阻断根瘤信号传导的各个方面。因此，氮固定的调控整合了控制植物对氮有效性反应的局部和系统过程。丛枝菌根组合的调控丛枝菌根真菌对其寄主植物的C依赖，使通过这种结合的PO4-吸收代价很大，因此根据P的有效性进行调节。有证据表明，控制根瘤系统性自动调节的机制也调节菌根，涉及miR。事实上，miR是在P饥饿下诱导的。miR在调节固氮过程中的作用可能是先前存在的植物菌根信号传导到根瘤的另一种表现。其他磷饥饿诱导的成分也调节菌根定殖：含有DELLA结构域的蛋白质，在没有赤霉素的情况下（在低磷的情况下）积累，是菌根形成的积极调节因子；独脚金内酯是菌根真菌的植物信号，促进相互作用所必需的真菌过程。与独脚金内酯相关但涉及胰激肽分子的信号传导过程对菌根定植至关重要，但还没有证据表明胰激肽信号与植物营养状况有关。似乎多个类胡萝卜素分子，包括独脚金内酯和类似胰激肽的分子，协调了植物的发育和微生物的结合，在这类小代谢物中可能还有其他未知的信号分子。一旦建立，PO4-的水平由真菌供应的监测和如果PO4-不足，那么就会发生植物阻止真菌群落的情况。类似地，对来自N-固定共生体的N-供应进行监测。这种持续的营养物质输送的证实有助于限制微生物“欺骗者”的出现，这种“欺骗者”可能会在不提供营养物质服务的情况下定殖根部以获得利益。图4.共生体间的调节。进入细胞内共生酶的植物在低氮或低磷环境下具有共生许可状态，这受CEP，无赤霉素（GA）和miR的诱导调控。miR的目标是Toomuchlove（TML），这是根瘤的负向调节器。允许共生的植物会感觉到丛枝菌根真菌和固氮根瘤菌产生的脂低聚果糖（LCO）引发剂。在饥饿下产生的Strigolactones和类黄酮分别作为菌根真菌或根瘤菌的植物信号。由于高营养或共生微生物先前的定殖而产生共生限制性条件，导致抑制通过Supernummery（SUNN）受体抑制miR表达的CLE肽的积累。根系微生物群与植物磷营养的协调植物与根际微生物的多样性有关。其中一些共生关系可以促进养分的吸收。一种炭疽菌能够赋予植物的适宜性强调了互惠生活方式和致病生活方式之间的微妙平衡，因为许多密切相关的炭疽菌种类是植物病原体。促进植物吸收PO4-可以通过直接传递PO4-，例如在C.tofeldiae存在的情况下，或者可能是由于植物的PO4-吸收机制在真菌定植时的重新编程，如印度梨形孢（Piriformosporaindica）。这些共生关系也受控制植物对其营养状态更广泛反应的成分的调节：C.tofeldiae感染和根际细菌群落受P状态的调节，其方式依赖于PHR1。P饥饿与拟南芥的免疫抑制有关，这意味着植物愿意在营养缺乏的情况下冒险，以促进相关微生物的定殖，帮助吸收营养。总结对单一养分处理的推荐文章
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