植物激素是植物细胞接受特定环境信号诱导产生的低浓度时可调节控制植物的生长发育与分化的活性物质。根系作为植物体的重要组成部分，其主要功能是从土壤中获取养分和水分，并合成氨基酸等有机养分，同时也能起到固定植株的作用，因此根系的生长情况与活力会直接影响整个植株的生长发育和营养状况。大量研究表明根的发育受生长素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸、赤霉素、茉莉酸、油菜素甾醇、独角金内酯等激素的调控。今天小维和大家聊一聊植物激素对根发育的调控作用，同时给大家整理了一些激素研究的参考文献！在本公号后台回复“植物激素”即可下载26篇文献礼包。
1.植物激素在胚根发育中的作用
01
生长素
生长素在胚根原细胞特化过程中起着非常重要的作用，如果胚根原细胞的特化出现异常，则胚根无法形成。MP基因编码一个生长素反应因ARF5,能够激活其下游的靶基因来特化胚根原细胞。而BDL基因则编码一个Aux/IAA家族转录抑制子IAA12,可以通过与一个转录共抑制子TPL相互作用,来介导对MP/ARF5功能的抑制生长素可以导致BDL/IAA12蛋白的降解，从而解除其对MP/ARF5功能的抑制。MP/ARF5、BDL/IAA12和TPL都不在胚根原细胞中表达，表明它们的功能是非细胞自主性的。
02
细胞分裂素
细胞分裂素和生长素的相互作用直接影响了胚根原细胞的不对称分裂，及胚期静止中心与小柱根冠的特化。在胚期静止中心细胞中,细胞分裂素起着主导作用；而在小柱根冠前体细胞中，生长素水平较高，在转录水平上直接激活了两个在细胞分裂素信号转导通路上的负调控因子ARR7和ARR15的表达，继而抑制了细胞分裂素信号途径。如果ARR7和ARR15的功能同时缺失，或者在小柱根冠前体细胞中异位激活细胞分裂素信号途径，则胚期静止中心、小柱根冠及其他胚根干细胞的特化便无法实现。
2.植物激素在胚后根发育中的作用
01
生长素
在拟南芥中的研究表明，内源生长素增加或外源添加低浓度的生长素，会导致主根分生组织区变大，而外源添加过高的生长素则抑制主根的伸长，并导致分生组织区变小，表明生长素在主根中浓度的高低，直接影响到细胞的分裂与分化。过高的生长素浓度会抑制静止中心细胞的分裂与分化，较高的生长素浓度使分生组织区中细胞分裂次数增加，而生长素浓度在伸长区的降低则使细胞进入分化状态。PIN蛋白的定位方向决定了生长素在主根不同组织中的极性流向。而外源添加高浓度的生长素则促进侧根的发育，且在侧根形成过程中，AUX1比PIN2起着更重要的作用。
02
细胞分裂素
在拟南芥的主根中细胞分裂素并不直接影响根分生组织区中的细胞分裂，而主要通过控制拟南芥主根分生组织区的细胞分化速度，来影响分生组织区的大小。在拟南芥主根中，长素通过控制主根中SHY2蛋白的丰度，来影响生长素在主根中的运输与分布，继而改变分生组织区的大小。细胞分裂素不仅仅负调控主根的生长也对侧根的形成起着抑制作用。细胞分裂素可以通过特异地促进PIN1蛋白在液泡内的降解，来影响PIN1的内吞再循环，并减少PIN1在质膜上的丰度，从而控制侧根的起始。
03
脱落酸
在拟南芥中高浓度的脱落酸可以使胚根处于长期休眠状态，从而抑制胚根向主根和种子向苗期的转换。而当脱落酸被移除后，胚根的休眠状态也即结束，可以在胚轴方向定向伸长，并发育成为幼苗的主根。脱落酸主要通过两条途径来抑制胚根的伸长：通过下调AUX1和PIN2的表达，来减弱生长素由根冠向伸长区的运输；通过下调AUX/IAA家族基因AXR2/IAA7和AXR3/IAA17在根的伸长区表皮细胞中的表达，来影响生长素信号反应。
04
赤霉素
在拟南芥中，DELLA蛋白基因可负调控主根的生长。赤霉素则可以使DELLA蛋白快速降解，因此DELLA蛋白对主根生长的负调控作用可以通过外源施加赤霉素来解除。赤霉素可以通过调节由地上部分向根尖的生长素运输和根尖的生长素信号途径，来控制主根的生长。赤霉素信号通过控制主根分生组织区细胞的分裂和伸长区细胞的伸长，来影响主根的生长，而对静止中心和干细胞活性没有影响。赤霉素信号可以特异地作用于内皮层，通过改变内皮层细胞分裂和伸长的速度，来影响主根中其他细胞层细胞的分裂和伸长。此外，赤霉素和RGA负调控主根发育早期ARR1的表达，从而促进主根发育早期分生组织区中的细胞分裂和分生组织区的增大。
05
乙烯
乙烯主要通过控制伸长区细胞的伸长，可抑制主根的生长，并且可以导致根毛的异位产生。乙烯抑制主根的伸长主要通过与生长素互作实现，乙烯促进生长素的合成，使根尖生长素含量明显增加，同时促进根尖PIN2和AUX1的表达，从而抑制主根的伸长。乙烯可以使主根干细胞在分裂与静止状态之间取得平衡。而乙烯可以促进不定根的形成，但对侧根发生具有剂量效应，高浓度的ACC可以抑制侧根的发生，而低浓度的ACC则促进侧根的发生。此外，高浓度的乙烯还可以加快已有侧根原基的萌发。
06
油菜素甾醇
外源施加油菜素甾醇，可以诱导主根分生组织区细胞的伸长，但抑制主根的伸长。油菜素甾醇主要通过影响主根分生组织区中细胞周期的推进，来影响分生组织区的大小，继而改变主根的长度。其中控制主根分生组织区大小的油菜素甾醇信号源自表皮。此外，油菜素甾醇能够促进静止中心细胞的重建和远端干细胞的分化。油菜素甾醇和生长素之间在侧根形成过程中具有协同效应，外源施加油菜素甾醇增强PIN2介导的生长素在根尖的向基运输，从而促进侧根的起始和发育。
07
茉莉酸
茉莉酸可抑制植物主根的生长。茉莉酸过敏感突变体jah1在茉莉酸甲酯处理后明显比野生型对照短,是因为CYP82C2基因突变造成,而MYC2负调控CYP82C2的表达。MYC2可以直接结合到与生长素途径相关、涉及根系形态建成的重要转录因子PLT7和PLT2的启动子区域，并抑制其表达，继而负向调控主根分生组织区活性以及根尖静止中心与干细胞的维持。所以茉莉酸和生长素信号途径通过拮抗相互作用来调控主根的生长。而乙烯信号途径转录因子EIN3和EIL1介导了部分茉莉酸对主根发育的调控作用。外源施加茉莉酸甲酯可通过改变AUX1和PIN家族基因介导的长素运输与茉莉酸诱导的生长素合成，促进侧根的形成。
08
独角金内酯
独角金内酯在植物体内通过MAX2正调控主根的发育过程。高浓度的GR24则对主根的伸长有抑制作用，且不依赖于MAX2。而独角金内酯是侧根发育的抑制子，可能通过影响生长素运输来起作用。外源同时添加生长素，可以逆转GR24对于侧根形成的负调控，并促进侧根的伸长。
3.前言文献
年4月23日，JournalofPinealResearch在线发表了来自南京农业大学园艺学院蒋甲福教授和陈发棣教授课题组合作题为“Strigolactonerepressesthesynthesisofmelatonin,therebyinducingfloraltransitioninArabidopsisthalianainanFLC-dependentmanner”的研究论文。该研究揭示了褪黑素和独脚金内酯在拟南芥开花方面的内在联系，深入探索了褪黑素和独脚金内酯两个激素调控植物花期的分子机制。
论文链接：
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